老虎从哪儿来？
来源：地质公园2022-02-07 15:03
老虎从哪来？
----------中科院古脊椎所 2022-02-03 07:30
----------中科院古脊椎所 2022-02-03 07:30
万象更始，先上春联 ——
中科院古脊椎动物与古人类研究所所长 邓涛 撰联
在中国民俗文化的十二生肖中，虎算得上是“高大上”型的属相动物。它有着“山中之君、百兽之王”的美誉，这类动物外表华丽、凶猛彪悍、行踪诡谲，令人着迷而又使人畏惧。平日我们有很多成语、俚语取材于虎，例如虎虎生威、龙精虎猛、虎胆雄心、“伴君如伴虎”、“老虎的屁股摸不得”、“不入虎穴，焉得虎子”等。2022虎年初始，让我们一起看看包括虎在内的大猫家族的传奇故事。
01
起源和分化
虎在动物分类上属于哺乳纲食肉目猫科。猫科动物的演化历史可以追溯到渐新世中期，代表是在法国约3000万年前的沉积物中发现的勒芒原猫（Proailurus lemanensis），这是一类与短尾猫（Lynx rufus）体型大小相当的中型猫科动物，头骨长约15厘米。因拥有“原始的”特征（如头骨上长有更多数量的牙齿）而得名（图1）。这类动物化石稀少，除欧洲大陆外，其他大陆鲜有记录，仅美国内布拉斯加州基恩采石场（Ginn Quarry）有疑似原猫的化石记录，但年代较欧洲的晚，约为1600万年前的中新世早期，是目前北美已知最早猫科动物。在原猫出现约1000万年后，接着登上演化舞台的是一类被称为假猫（Pseudaelurus）的动物，这类动物在欧亚和北美大陆均有发现，数欧洲最为丰富，北美次之，亚洲仅有非常零星的报道。
原猫和假猫作为最早出现的猫科动物，与更擅长在陆地奔跑的现生大猫不同，它们保留了原始食肉动物所具有的长而灵活的背部、较短的四肢（即“身长腿短”)，很可能是技艺高超的攀爬能手（图1），类似现在树栖生活的灵猫科动物。
自假猫出现后，猫科动物走出沉寂，开始朝着两大分支方向发生大规模的适应辐射（图2），其中一支发展出包括所有现生猫科动物在内的锥齿猫类（犬齿呈锥状）及相关化石类群，另一支发展出已经绝灭的剑齿虎类，其地理分布扩散到除澳大利亚、南极、南美以外的其他大陆地区，并在上新世巴拿马地峡形成后，迅速侵入南美。
起源和分化
虎在动物分类上属于哺乳纲食肉目猫科。猫科动物的演化历史可以追溯到渐新世中期，代表是在法国约3000万年前的沉积物中发现的勒芒原猫（Proailurus lemanensis），这是一类与短尾猫（Lynx rufus）体型大小相当的中型猫科动物，头骨长约15厘米。因拥有“原始的”特征（如头骨上长有更多数量的牙齿）而得名（图1）。这类动物化石稀少，除欧洲大陆外，其他大陆鲜有记录，仅美国内布拉斯加州基恩采石场（Ginn Quarry）有疑似原猫的化石记录，但年代较欧洲的晚，约为1600万年前的中新世早期，是目前北美已知最早猫科动物。在原猫出现约1000万年后，接着登上演化舞台的是一类被称为假猫（Pseudaelurus）的动物，这类动物在欧亚和北美大陆均有发现，数欧洲最为丰富，北美次之，亚洲仅有非常零星的报道。
原猫和假猫作为最早出现的猫科动物，与更擅长在陆地奔跑的现生大猫不同，它们保留了原始食肉动物所具有的长而灵活的背部、较短的四肢（即“身长腿短”)，很可能是技艺高超的攀爬能手（图1），类似现在树栖生活的灵猫科动物。
自假猫出现后，猫科动物走出沉寂，开始朝着两大分支方向发生大规模的适应辐射（图2），其中一支发展出包括所有现生猫科动物在内的锥齿猫类（犬齿呈锥状）及相关化石类群，另一支发展出已经绝灭的剑齿虎类，其地理分布扩散到除澳大利亚、南极、南美以外的其他大陆地区，并在上新世巴拿马地峡形成后，迅速侵入南美。
图1 勒芒原猫头骨（上）和生前样貌复原（下），修改自Werdelin et al., 2010
图2 猫科动物系统演化树，引自Turner and Antón, 1997
02
锥齿大猫
在现存的猫科动物中，一提起大猫，大家会马上想到豹属“五虎将”——老虎（Panthera tigris）、狮子（Panthera leo）、花豹（Panthera pardus）、美洲豹（Panthera onca）、雪豹（Panthera uncia）。人们对这些大猫一直保持着极高的关注度，这主要是由于它们强壮、华丽，位于食物链金字塔的顶端，属于自然界中的顶级掠食者。然而人们对大猫还存在着不少的困惑：花豹和狮子是大猫，那么猎豹和美洲狮是不是大猫？生活在远古时期的凶猛而强大的剑齿虎，它的名字里有个虎字，应该是老虎的近亲甚至祖先吧？那如果不是的话，老虎又是从哪来的呢？
值得注意的是，在艾伦·特纳教授所著的《The big cats and their fossil relatives》一书中，他对大猫的定义主要聚焦在体型和体重上，选择的标准是体型较大、体重不低于40公斤，因此他所描绘的现存大猫除上述豹属五虎将外，还包括了美洲狮（Puma concolor）和非洲猎豹（Acinonyx jubatus），而将东南亚的云豹排除在外。而对现生大猫的另一种定义则更多基于分类学上的研究结论，比如最新分类研究认为，猫科中现存的亚科有两个：豹亚科（Pantherinae）和猫亚科（Felinae）。它们在距今大约1200万年前分道扬镳（图3）。大家一般将豹亚科和现生大猫视作等同概念，这个亚科包含了豹属（Panthera）和云豹属（Neofelis）。云豹属包括云豹和巽他云豹两个种，这类动物因长着相对于体型非常发达的犬齿而在现存猫科动物中显得异常出众，常被戏称为“现代剑齿虎”。而体型相对较大的猎豹和美洲狮则属于另一个类群猫亚科，也就是说，相比狮子、老虎和花豹，美洲狮和猎豹与家猫的亲缘关系更近。而且根据DNA分子研究，猎豹和美洲狮具有非常近的亲缘关系，属于同一个支系，科学家称其为美洲狮支系。除了美洲狮和猎豹，该支系还包含一种生活在拉丁美洲的奇特动物细腰猫。最新的线粒体DNA分析表明，美洲狮支系与猞猁有着最近的亲缘关系。因此，在谈到我们所关注的那些典型大猫的起源问题时，后一种定义似乎更为合适。
图3 最新的猫科分子演化研究结果，数字为分异时间，括号内外分别为范围和平均值，单位百万年，修改自Figueiró et al., 2017
在过去的很长一段时间里，分子生物学的分析和化石记录相结合的研究结果表明，现生豹属大猫最有可能的起源地是非洲。坦桑尼亚和肯尼亚的化石地点分别出产过距今约300万年和200万年前的豹属化石。有学者将豹属大猫最早在非洲起源的时间估计至距今约400万年前。直到2010年，来自青藏高原的重要化石发现改变了这一认识。
2 010年，由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所（以下简称中科院古脊椎所）领衔的青藏高原中美联合考察队在西藏阿里札达盆地的一个小山包上发现了大量脊椎动物化石。其中最引人注目的是一件被压扁但保存很好的猫科动物头骨。关于这件头骨的研究得出了惊人的结果：这是一类从未发现过的原始的豹亚科动物，与雪豹有较近的亲缘关系，科学家将其命名为布氏豹（Panthera blytheae, Tseng et al., 2013, 图4）。其久远的年代也与原始的外形相吻合，达到了距今440多万年前的早上新世。也就是说，它是迄今为止发现的最古老的豹类动物。布氏豹的发现以明确的年代数据证明了，豹属大猫的起源比之前学者估计的还要早。且这只最早的大猫并不来自炎热的非洲，而是生活在白雪皑皑的青藏高原。结合布氏豹的相关数据，科学家利用形态和分子相结合的方法对豹亚科演化进行了新一轮的分析，将大猫的最早起源年代估计值前推至距今700万年左右，而最有可能的起源地是中亚地区。
图4 布氏豹的头骨复原，Mauricio Antón绘制
在了解了豹属大猫起源的问题后，视线转移到我们最关注的成员之一老虎上，事实上它的身世一直是扑朔迷离。1924年，奥地利古生物学家师丹斯基（Zdansky）在研究河南渑池发现的更新世哺乳动物化石时，发现了一种大型猫科动物，命名为“古中华猫（Felis palaeosinensis）”。后世的学者发现这是一种豹属动物，于是更名为古中华虎（Panthera palaeosinensis）。长期以来，古中华虎被认为是一种介于狮、虎和豹之间的动物，甚至是这三者的共同祖先类型。除河南渑池之外，在甘肃临夏州东乡县境内也发现了古中华虎的化石。2011年，有学者指出东乡发现的豹属化石并不是处在豹属基干位置的古中华虎，而是一种真正的老虎，并以师丹斯基的名字将其命名为师氏虎（Panthera zdanskyi, Mazák et al., 2011, 图5）。最新的DNA分子研究表明，老虎和雪豹的亲缘关系较近，它们所组成的支系与狮子、花豹和美洲豹于距今450多万年前分开（图3）。有趣的是这个年代与目前最早的豹亚科动物布氏豹生存的年代相近。老虎和雪豹的关系，可能正是解决老虎起源之谜的关键。东乡县所在的临夏盆地位于青藏高原的东缘，看来以老虎为代表的大猫，与青藏高原有着不解之缘。
图5 师氏虎头骨（上）、肌肉复原（中）及生前样貌复原（下），Velizar Simeonovski（绘制），引自Mazák et al., 2011
03剑齿大猫
今天，我们生活的世界仅能看到寥寥几个现存大猫物种，但在地质历史时期，大猫家族却异常繁荣，这些动物大多长有拉风的剑齿，它们陆续登上演化舞台，活跃在食肉猛兽竞技场，它们就是鼎鼎大名的剑齿虎。剑齿虎这个名字是中文译名，因为早期发现的剑齿虎全都以酷似老虎的高大威猛、张牙舞爪的形象出现。然而正如前面提到的，根据科学的分类和演化研究结果，剑齿虎和虎的亲缘关系较远，属于猫科中另一个单独的亚科，即剑齿虎亚科（Machairodontinae）。它们从大约2000万年前就和所有现代的猫科动物走上不同的演化道路。人们对剑齿虎酷似老虎这一印象主要来自于美洲的刃齿虎（Smilodon）。刃齿虎是生活在晚更新世冰期，也就是人们常说的“冰河世纪”的最具代表性的哺乳动物之一，经常出现在电影和自然纪录片中，可谓家喻户晓。它是剑齿虎亚科中生存时期最晚的成员之一，体型也就发展得十分高大强壮，两枚弯曲扁平的上犬齿像两把锋利的长刀（图6）。然而剑齿虎亚科是一个非常庞大而复杂的家族，家族中的成员并不全是像刃齿虎那样夸张骇人。剑齿虎亚科包含三个大类，在分类学中称为族，即后猫族（Metailurini）、刃齿虎族（Smilodontini）和锯齿虎族（Homotherini）。三族的早期成员除去侧扁拉长的上犬齿，身形与现生大猫可能相差无多，直到上新世和更新世演化出现的晚期类型，才发展出极端特化的剑齿适应特征，拥有样子显著不同的头骨、牙齿和身形。
后猫族是最不像剑齿虎的一类，它们的体型相对偏小，并且仅拥有中等程度侧扁拉长的上犬齿，头骨总体形态与现生猫科动物更为相像，科学家对该族成员的外貌复原图也显示它们与威风凛凛的典型剑齿虎形象相去甚远。刃齿虎族以巨颏虎（Megantereon）和上文所说的刃齿虎为代表，它们的上犬齿相比后猫族发达得多了，边缘平滑，不生锯齿或生微小锯齿，形似匕首。刃齿虎属中体型最大的成员——毁灭刃齿虎的体型已与老虎相当，但要健壮得多，体重可超过400公斤。锯齿虎族以剑齿虎属（Machairodus）和锯齿虎（Homotherium）为代表，它们的犬齿异常侧扁，犬齿甚至门齿和前臼齿上都生出粗糙锯齿，并因此而得名。该族是剑齿虎亚科中平均体型最大的一类， 中国晚中新世演化出现的恐剑齿虎的体型就可以达到东北虎的水平，产自中国甘肃武都的一件恐剑齿虎头骨化石的顶线长度达415毫米，超过所有已知的剑齿虎化石，估算的体重也在400公斤左右。
剑齿虎在演化中极力发展犬齿和前肢力量，其后期类型成为了专门捕捉猛犸象、犀牛和野牛等大型甚至超大型猎物的战斗机器。但这样的食肉猛兽却在距今1万多年前的更新世晚期彻底从地球上消失了，而锥齿大猫们则躲过了厄运，并在末次冰期结束，气候转暖，大片开阔草原逐渐变为沼泽和林地，食物资源丰富时迅速占领了它们剑齿近亲的生态位，成为各大陆的王者。到底是什么原因导致了曾经枝繁叶茂的剑齿大猫家族的覆灭？是气候环境的剧变，与锥齿大猫的竞争劣势，还是人类的大肆捕杀等等，学界众说纷纭，相关谜题的答案还有待解开。
图6 美洲毁灭刃齿虎（Smilodon populator）的外貌复原，引自Mauricio Antón著的《Sabertooth》
图7《大猫和它们的化石亲属》封面
实际上，人们对大猫和猫科动物的问题可远远不止上述这些。学术界更是对猫科动物进行着孜孜不倦地探索，发掘出了更多更有趣的故事，世界各地的学者发表了无数的文章和书籍专著。讲述猫科动物的科学著作《The Big Cats And Their Fossil Relatives》一书是由已故英国利物浦约翰摩尔大学（Liverpool John Moores University）教授艾伦·特纳（Alan Turner，1947-2012）撰写，著名科学艺术家、西班牙国家自然历史博物馆古生物部毛里西奥·安东（Mauricio Antón）博士绘图。全书文图并茂，分为六个章节，从分类、演化、解剖、社会行为、生态等方面对猫科动物进行了详细的讲解和论述，并配有大量艺术性与科学性俱佳的解剖素描图、物种生前与古生态场景复原图。由云南玉溪师范学院古生物研究中心助理研究员李雨翻译的中译本《大猫和它们的化石近亲》（图7）于去年十二月由商务印书馆出版发行。此外，两名食肉类动物演化研究学者，中科院古脊椎所博士研究生熊武阳以及副研究员孙博阳担任中译本的校对工作。巧的是，译者和两名校阅人都参与过青藏高原新生代古脊椎动物化石科考，而且当时还是硕士研究生的孙博阳甚至亲眼见证了布氏豹重见天日的历史时刻（图8）。
实际上，人们对大猫和猫科动物的问题可远远不止上述这些。学术界更是对猫科动物进行着孜孜不倦地探索，发掘出了更多更有趣的故事，世界各地的学者发表了无数的文章和书籍专著。讲述猫科动物的科学著作《The Big Cats And Their Fossil Relatives》一书是由已故英国利物浦约翰摩尔大学（Liverpool John Moores University）教授艾伦·特纳（Alan Turner，1947-2012）撰写，著名科学艺术家、西班牙国家自然历史博物馆古生物部毛里西奥·安东（Mauricio Antón）博士绘图。全书文图并茂，分为六个章节，从分类、演化、解剖、社会行为、生态等方面对猫科动物进行了详细的讲解和论述，并配有大量艺术性与科学性俱佳的解剖素描图、物种生前与古生态场景复原图。由云南玉溪师范学院古生物研究中心助理研究员李雨翻译的中译本《大猫和它们的化石近亲》（图7）于去年十二月由商务印书馆出版发行。此外，两名食肉类动物演化研究学者，中科院古脊椎所博士研究生熊武阳以及副研究员孙博阳担任中译本的校对工作。巧的是，译者和两名校阅人都参与过青藏高原新生代古脊椎动物化石科考，而且当时还是硕士研究生的孙博阳甚至亲眼见证了布氏豹重见天日的历史时刻（图8）。
图8 2010年青藏高原中美联合考察队合影
又一个虎年到来，在这个辞旧迎新的寒冷冬末，在温暖的室内倚靠着沙发，沏上一壶茶，打开《大猫和它们的化石亲属》，和老虎与它的近亲们一同穿越时间隧道，探寻大猫的传奇故事，还有比这更好的迎虎年欢庆活动么！
又一个虎年到来，在这个辞旧迎新的寒冷冬末，在温暖的室内倚靠着沙发，沏上一壶茶，打开《大猫和它们的化石亲属》，和老虎与它的近亲们一同穿越时间隧道，探寻大猫的传奇故事，还有比这更好的迎虎年欢庆活动么！